Каппа-частицы (k-частицы)

Определённые штаммы инфузорий несут особые цитоплазматические структуры, называемые каппа-частицами, которые они могут выбрасывать в окружающую среду и с их помощью убивать своих соплеменников, не имеющих этих киллерных частиц, и потому чувствительных к такому воздействию. Установлено, что клетки-киллеры способны производить до 800 каппа-частиц, и каждые 5 ч. выделяют в среду по одной такой частице. Раньше считалось, что каппа-частицы (κ-частицы) представляют собой особые рибонуклеопротеидные комплексы, или плазмогены, представленные в виде частиц размером 0,2–0,5 мкм, которые могут переходить от одной особи к другой в процессе половой конъюгации инфузорий. В то же время, κ-частицы, выделенные в среду обитания, при поглощении их “чувствительными” особями инфузорий убивают последних. Это своеобразная конкурентная стратегия выживания инфузорий в борьбе за доступную среду обитания. Поэтому наличие к-частицы называют признаком “убийцы” (killer). В настоящее время установлено, что каппа-частицы, на самом деле представляют собой цитоплазматические эндосимбионтные бактерии, которые называют Caedibacter (бактерии-убийцы, где лат. “caedes” – убийство). Как клеточные эндосимбионты они не имеют бактериальной клеточной стенки, а также некоторых ферментов. Например, хорошо изучен симбиоз P. aurella с бактериями-убийцами. Эти бактерии можно культивировать и на искусственных средах. Следует отметить, что Caedibacter обычно не передаются при половом процессе (конъюгации). Однако при замедленной конъюгации, когда особи обмениваются не только гаплоидными микронуклеусами, но и цитоплазмой, каппа-частицы могут переходить к особям чувствительных штаммов. При этом инфузории, заражённые ими, становятся клетками-убийцами. Сохранение каппа-частиц зависит от доминантного состояния трёх ядерных генов инфузории. Они генетически независимы и при делении инфузории распределяются по дочерним клеткам неравномерно. Эти симбионтные бактерии содержат особые белковые тела (R-тела), состоящие из нерастворимых белковых лент, которые лежат в цитоплазме и плотно свёрнуты в виде цилиндрических структур. Изначально они были обнаружены в бактериальных эндосимбионтах у парамеций. Но они, а также кодирующие их гены, встречаются и у некоторых видов свободноживущих бактерий, при этом функции R-тел у этих бактерий пока неизвестны. При поглощении чувствительной особью каппа-частиц, они попадают в пищеварительные вакуоли, в которых pH сдвинут в “кислую” сторону. В результате белковые ленты разворачиваются и протыкают как бактериальную мембрану, так и мембрану пищеварительной вакуоли, что способствует попаданию в цитоплазму пищеварительных ферментов и смертельного бактериального токсина. Обычно в цитоплазме у симбионтных бактерий встречаются пять различных групп R-тел, отличающихся по размеру и морфологии составляющих их лент и механизму их раскручивания.