Понятие, отражающее последовательность событий, происходящих в клетке при её делении. Главный фактор в КЦ – это время. До открытия КЦ процессы, происходящие в клетке, изучали под углом вопросов: “что было?”, “что происходило?” и “как происходило?”, но не задавались вопросом: “когда происходило?”. Толчком послужило открытие, сделанное Прескоттом, Шербаумом, Цейтеном и Свифтом в 1950 г., – ДНК удваивается между делением клетки, а не во время его. Главный инструмент в изучении клеточного цикла – радиоавтография. С её помощью Альма Говард и Стивен Пелк (Стефан Пельц) в 1953 г. подразделили интерфазу на три периода: пресинтетический (постмитотический), синтетический и постсинтетический или премитотический (соответственно фазы G1, S и G2)*. Когда-то мой учитель Ольга Игоревна Епифанова (урождённая Грабарь) написала: “Подобно тому, как историки придумали задним числом эпоху Ренессанса** или эпоху Просвещения, населив её яркими персонажами, так Говард и Пелк сумели создать историю отдельно взятой клетки с её периодами, хотя границы между ними также условны, как границы между историческими эпохами”. Благодаря представлениям о КЦ удалось вычленить и изучить определённые события, происходящие в делящейся клетке, и, главное, их последовательность во времени. Возникло также представление о “клеточном велосипеде”, имеющем “колесо роста” и “колесо самовоспроизведения” (удвоения***); иногда они крутятся независимо. События КЦ обеспечиваются сложнейшей системой регуляции, направленной на поддержание своевременности начала синтеза ДНК и препятствование митозу, если ДНК содержит ещё не “отрепарированные” (не исправленные) ошибки. Критическим событием в КЦ является переход клетки в S-период. “Решение” принимается в точке G1-периода, называемой точкой рестрикции (точкой ограничения, точкой R, или пунктом Парди)****. Этот важнейший момент КЦ регулируется при участии белков семейства циклинов и зависимых от них киназ (Cdk – циклин-зависимых киназ), а также белков, взаимодействующих с ними (см. Циклины, Циклин-зависимые киназы). Эти киназы фосфорилируют ряд субстратов, важнейшим из которых для КЦ является белок Rb1 (pRb) – продукт гена (локуса) ретинобластомы. По мере прохождения клеткой G1-периода pRb неуклонно фосфорилируется G1-специфическими циклин-зависимыми киназами, теряя при этом способность связываться с транскрипционным фактором, обозначаемым как E2F. Освобождённый из “объятий” pRb фактор E2F приступает к транскрипции генов, кодирующих белки, необходимые клетке для начала синтеза ДНК. Синоним – митотический цикл. Следует отметить, что очень много сделали для понимания КЦ L. G. Lajtha, R. Baserga, Pardee A. B. и Prescott D. M. *Эпоха Возрождения (Ренессанс) – это менее точный термин, чем эпоха Просвещения.
*От англ. gap – брешь, промежуток, интервал.
***Удвоение (репликация) ДНК даёт два набора хромосом, а процесс биполяризации – два ядра, с последующим цитокинезом и образованием двух дочерних клеток.
****У дрожжей эта точка называется “START”.