От греч. meiosis (meion) – уменьшение. Редукционное деление клетки, приводящее к уменьшению вдвое числа хромосом (с диплоидного набора до гаплоидного, 2n → 1n). Этот процесс также называется гаплозисом (англ. haplosis). Поскольку жизнь организма, возникшего в результате полового процесса, начинается со слияния двух половых клеток – яйцеклетки и сперматозоида, то возникает вопрос, как поддерживается диплоидный набор хромосом и почему он не увеличивается. Если бы это происходило в каждом новом поколении, то очень быстро число хромосом в соматических клетках достигло бы нереального числа. Ещё в 1887 г. немецкий биолог Август Вейсман выдвинул гипотезу, объясняющую сохранность стабильного диплоидного набора хромосом в соматических клетках. Согласно его представлениям при образовании половых клеток (гамет) количество хромосом сокращается наполовину, что и получило в дальнейшем полное подтверждение. Процесс образования половых клеток занимает два клеточных цикла, называемых мейотическим делением I и мейотическим делением II (в последнем делении отсутствует предварительный синтез ДНК). Ещё один важный отличительный момент мейоза – это наличие в первом мейотическом делении генетического процесса, характеризующегося обменом участками между гомологичными (парными, материнскими и отцовскими) хромосомами, и получившего название кроссинговера (см. Кроссинговер). В последнее время также предполагается, что во время мейоза могут удаляться дефектные участки генома (дефектные гены), что приводит к “оздоровлению” генома.
Следует отметить, что у некоторых видов, например, ржи, во время мейоза хромосомы сохраняют ядрышко. Первое мейотическое деление. Во время профазы мейоза I в световой микроскоп уже видны двойные хромосомы (каждая хромосома состоит из двух хроматид, связанных вместе одной центросомой). Вся профаза мейоза I довольно сложная и состоит из нескольких стадий: 1. Лептотена – стадия тонких нитей (начало формирования хромосом), на этой стадии теломерные участки хромосом у некоторых животных формируют хромоцентр, из которого как бы разворачивается “букет” нитей и начинает выявляться отличительный процесс мейоза – конъюгация гомологичных хромосом, их сближение, которое охватывает сначала теломерные участки, связанные с ядерной оболочкой, а также центромерные участки. В этих местах образуется тяж белковой природы – синаптонемный (синаптонемальный) комплекс, который позже, в зиготене, свяжет гомологичные хроматиды по всей длине. 2. Зиготена – стадия конъюгирующих нитей (синапсис), к этому времени уже двойных в результате прошедшего в S-фазе синтеза ДНК. На стадии зиготены начинают формироваться новые хромосомные ансамбли, получившие название бивалентов (парные соединения удвоенных гомологичных хромосом, т. е. образования, состоящие из 4-х хроматид). Число бивалентов равно гаплоидному набору хромосом. Этот порядок объединения сохраняется и на следующей стадии – пахитены. Зиготенная стадия отличается ещё одним уникальным событием – синтезом специфической ДНК, получившей название zДНК (занимает 0,3 % от общей длины ДНК), которая и обеспечивает в определённых участках начало конъюгации хромосом, скорее всего, ещё в G2-периоде. Эти “узнающие друг друга” связи затем замещаются синаптонемными комплексами. 3. Пахитена – стадия толстых нитей (стадия спирализации вокруг друг друга парных гомологов), когда происходит окончательное сближение бивалентов. На этой стадии происходит второе специфическое для мейоза явление – кроссинговер – взаимный обмен идентичными участками хромосом. Кроме того, на этих первых трёх стадиях на хромосомах хорошо видны хромомеры и начинается избирательная активация транскрипционных процессов (активируются некоторые хромомеры, в результате чего хромосомы приобретают вид “ламповых щёток”, или “ёршиков”). На этой стадии осуществляется также амплификация рибосомных генов, что приводит к появлению дополнительных ядрышек. Все эти изменения хорошо видны на следующей стадии, получившей название диплотены. 4. Диплотена – стадия двойных нитей, когда хромосомы в результате рекомбинации уже превратились в отличные от исходных гомологов. На этой стадии хорошо видны хиазмы, или перекрёсты – участки, ещё связывающие расходящиеся хромосомы, и становящиеся видимыми в результате отталкивания гомологов друг от друга (отталкивание обычно начинается в зоне центромер). В зоне хиазм видно, что в перекрёст вовлекаются только две хроматиды из четырёх – по одной из каждого гомолога. На этой стадии продолжается транскрипционная активность хромосом, что совпадает с ростом формирующихся половых клеток (особенно ооцитов). В это время клетка синтезирует и запасает белки, необходимые для ранних этапов развития зародыша. 5. Диакинез – стадия потери ядрышек, укорочения бивалентов и расхождения нитей. Все эти стадии по сравнению с профазой митоза намного продолжительнее по времени протекания. Так у человека при спермиогенезе стадии лептотены и зиготены занимают 6,5 суток, а пахитена даже 15 суток (диплотена и диакинез – 0,8 суток). При созревании женских половых клеток у животных яйцеклетки могут останавливаться в развитии на несколько месяцев (или даже лет) в стадии диплотены. Следующая стадия – метафаза мейоза I, когда биваленты выстраиваются (как и полагается для метафазы) в экваториальной плоскости веретена. А затем в анафазе мейоза I, в отличие от митоза, расходятся не сестринские хроматиды, а гомологичные хромосомы, состоящие из двух сестринских хроматид. Эта фаза интересна тем, что расхождение по дочерним клеткам хромосом из пар происходит совершенно случайно, что в купе с кроссинговером повышает генетическое разнообразие клеток по хромосомам, но не по аллельным генам, которое уменьшается в два раза ( т. е. в каждом хромосомном наборе нет аллельных генов). Смысл этого явления остаётся загадкой до сих пор!