Пероксисомы

От лат. per – через, греч. oxys – кислый и soma – тело. Одномембранные органеллы, найденные в большинстве эукариотических клеток, и участвующие, главным образом, в обмене перекисей**. Эти органеллы содержат большое количество различных оксидаз (пероксинов), генерирующих токсичный пероксид водорода в реакциях типа: RH2 + O2 → R + H2O2, где R – органический субстрат. В пероксисомах содержится около 50 ферментов, участвующих в различных метаболических реакциях, а также фермент каталаза***, разрушающий перекись водорода на кислород и воду. Пероксисомы печени, в частности, окисляют этиловый спирт, превращая его в уксусный альдегид, а также участвуют в реакциях b-окисления (см. Реакции β-окисления). “Размножение” пероксисом стимулируют гиполипидемические лекарственные средства (см. Рецепторы, активируемые пероксисомным пролифератором). В клетках растений различают три типа пероксисом: глиоксисомы, гликолисомы и уроксисомы. Белки пероксисом, как и лизосомные гидролазы, синтезируются исключительно на рибосомах, встроенных в мембраны “шероховатого” ЭПР. Пероксисомы играют важную роль в процессах фотодыхания у растений, а также процессах, связанных с распадом пуринов. Для них характерен метаболический путь, получивший название глиоксилатный цикл.

*Термин пероксисома используется потому, что ферменты, локализованные в этих структурах (различные оксидазы), способны образовывать перекись водорода (H2O2). Поскольку пероксисомы иногда содержат твёрдые включения, первоначально их назвали “микротельцами” (микросомами). Микротельца впервые были обнаружены в печени млекопитающих де Дювом, Бодуином и их коллегами в 60-х гг. XX в. (de Duve C., Baudhuin P., 1966). Авторы рассматривали пероксисомы как “ископаемые дыхательные частицы”, которые функционировали в клетках на ранних этапах эволюции.

**В пероксисомах происходит также разрушение некоторых аминокислот и редких жирных кислот с очень длинными цепями (например, церотиновая, C26) и с разветвлёнными цепями, таких как фитановая и пристановая кислоты. Для их катаболизма требуются несколько дополнительных ферментов, уникальных для пероксисом.

***Каталаза – фермент-маркёр пероксисом, благодаря которому их можно отличить от лизосом. Вторым маркёром служит оксидаза мочевой кислоты.