Ядерная оболочка

Наличие ядерной оболочки – отличительный признак эукариотических клеток. Она состоит из двух замкнутых ядерных мембран (наружной и внутренней), разделённых узким пространством – люменом. Оболочка отграничивает внутреннее пространство ядра (нуклеоплазму) от цитоплазмы. Под внутренней мембраной располагается сетчатая фибриллярная структура, ядерная ламина, образованная белками, обладающими свойствами промежуточных филаментов, и связанная с мембраной специальными интегральными белками. Ламина служит для закрепления ядерных структур (хроматина) (см. Ламина, Ядерная ламина). Оболочка пронизана (перфорирована) многочисленными ядерными порами, в области которых обе мембраны смыкаются. При этом внешняя мембрана является продолжением мембраны гранулярного эндоплазматического ретикулума (ЭПР) и покрыта рибосомами (см. Эндоплазматический ретикулум, Ядерный поровый комплекс). Между наружной и внутренней мембранами располагается узкое перинуклеарное пространство (люмен). Появившись в процессе эволюции ядерная оболочка отделила ядерный компартмент клетки от остальной цитоплазмы и позволила включить дополнительные регуляторные механизмы, такие как контроль потоков веществ из цитоплазмы в ядро и обратно через ядерные поровые комплексы (см. РНК-надзор). В результате процесс трансляции был отделён во времени и в пространстве от процессов транскрипции и репликации. Ядерная оболочка – это внутриклеточная структура, которая постоянно разрушается при каждом клеточном делении (митозе) и вновь собирается вокруг ядер дочерних клеток в телофазе митоза. Самосборка и разборка ядерной оболочки осуществляется при участии белков ламинов и контролируется митотическими циклинами. Сборка оболочки происходит путём объединения мембранных везикул, остающихся при разрушении материнской оболочки, и включения в неё поровых субкомплексов. Считается, что сначала вокруг каждой хромосомы образуется оболочка, формирующая кариомер, а затем кариомеры сливаются и формируется общая ядерная оболочка (см. Кариомер, Ядерная ламина, Митоз, Профаза). Синоним – кариотека (англ. karyotheca).